Interacciones entre el metabolismo y la reproducción en la vaca lechera: es la actividad gluconeogénica el eslabón perdido?

Abstract

ABSTRACT: The specialized systems of milk production in Antioquia, Colombia exhibit a high incidence of metabolic, nutritional and reproductive disorders, whereas the nutritional ones are characterized by energy and fiber deficits and by excesses of crude protein. This review proposes a model of sequence of events supported on experimental evidences which can explain in a good manner the nature of the nutritional, metabolic and reproductive interactions in the cows in early lactation. The intestinal absorption of glucose is very low in ruminants because of its disponibility is conditioned by ruminal fermentation. Given the mammary gland is able to use glucose under low insulin concentrations and that the demands of glucose for milk production are very high, the effect on the glicemia must be stabilized through an increase in the gluconeogenesis and decrease in the glucose oxidation rates. The capacity of metabolic response to the glicemia reduction could be diminished by exaggerated lipid mobilization and by excess in crude protein. In cows with hepatic lipidosis it was found that the activity of key enzymes for gluconeogenesis was lower than in healthy cows. It is also know that the urea cycle is submitted to saturation, and it is therefore expected that the high ammonia concentrations, present in the hapatocyte will alter its chemical conditions, affecting the normal gluconeogenesis. Recent work demonstrated in vitro that the addition of NH4Cl to ovine hepatocytes decreased gluconeogenesis rate. So the infertility problems could origin from the reduced gluconeogenic capacity. Reported results show low glicemia values and this suggest that the mechanism which permit the maintenance of the normal glicemia are failing. The main factor regulating insulinogenesis in ruminants is glicemia. Both glucose and the carbonated skeletons of amino acids or insulin or Insulin-Like Growth Factor (IGF- 1), can modulate the ovulation rate, independent of the plasmatic concentrations of Follicular Stimulant Hormone (FSH), through direct effect on follicular development on the ovary. It is proposed then that during early lactation the hormonal factors that favours low concentrations of insulin and IGF-1 are potentialized; this factors and the coexistence of adverse ones, like the accelerated lipid mobilization and the excess of ammonia, significatively reduce the gluconeogenesis rate and thus glicemia, bringing at last to a marked reduction on the plasmatic concentrations of insulin and IGF-1, which are both factors of ovarian growth. This would explain the fertility decrease observed in milk cows in early lactation.

RESUMEN: Los sistemas especializados de producción lechera en Antioquia presentan alta incidencia de problemas de tipo metabólico, reproductivo y nutricional, caracterizados estos últimos por deficiencias de energía y fibra y excesos de proteína cruda. Con este articulo se propone un modelo de sucesión de eventos, sustentado sobre evidencias experimentales, que podría explicar en buena medida la naturaleza de las interacciones nutricionales, metabólicas y reproductivas en las vacas en lactancia temprana. La absorción intestinal de glucosa en los rumiantes es muy baja debido a que la fermentación ruminal condiciona su disponibilidad. Dado que la glándula mamaria es capaz de utilizar glucosa en presencia de bajas concentraciones de insulina, y debido a las altas demandas por glucosa para la producción lechera, esta afecta la glicemia, la cual debe estabilizarse por incremento en la tasa de gluconeogénesis y por disminución en las tasas de oxidación de la glucosa. La capacidad de repuesta metabólica ante la reducción de la glicemia se puede ver disminuida por la exagerada movilización lipídica y el exceso de proteína cruda en la dieta. Se ha encontrado que en vacas con lipidosis hepática, la actividad de las enzimas claves de la gluconeogénesis fue más baja que en las vacas sanas. Se conoce que el ciclo de la urea está sujeto a saturación y por lo tanto es de esperar que las altas concentraciones de amoníaco presentes en el hepatocito alteren las condiciones químicas de éste, desfavoreciendo la actividad normal de la gluconeogénesis. Trabajos recientes demostraron que In vitro, la adición de cloruro de amonio (NH4Cl) a hepatocitos ovinos disminuyó la tasa de gluconeogénesis. Los problemas de infertilidad pueden tener origen en la reducida capacidad gluconeogénica. En los resultados reportados se observan valores bajos de glicemia, lo que sugiere que los mecanismos que permiten el mantenimiento normal de la glicemia están fallando. En rumiantes el principal factor que regula la insulinogénesis es la glicemia. Tanto la glucosa como los esqueletos carbonados de aminoácidos e insulina o el factor insulinoide de crecimiento tipo 1 (IGF-1), pueden modular la tasa de ovulación independientemente de las concentraciones plasmáticas de la hormona folículo estimulante (FSH) por efectos directos en el ovario sobre el desarrollo folicular. Se propone entonces, que en la lactancia temprana se potencializan los factores hormonales que favorecen la baja concentración de insulina e IGF-1; éstos factores sumados a la coexistencia de factores adversos como la acelerada movilización lipídica y los excesos de amoníaco reducen significativamente la tasa de gluconeogénesis y por ende la glicemia, conduciendo en último término a una disminución marcada de las concentraciones plasmáticas de insulina e IGF-1, los cuales son factores de crecimiento ovárico.