1 Caracterización de la fisicoquímica, rasgos morfoanatómicos y potencial de germinación de semillas, como factores del establecimiento de la vegetación acuática, en la zona de transición acuático- terrestre de una planicie de inundación tropical Maria Camila Díaz Mesa Trabajo de grado presentado para optar al título de Magíster en Ingeniería Ambiental Directora: Esnedy Hérnandez Atilano Biol. MSc. Ph.D. Biología Codirector: Mario Alberto Quijano Abril Biol. MSc. Ph.D. Biología Asesora: Diana María Agudelo Echavarría Ing. MSc. PhD Ingeniería Ambiental Universidad de Antioquia Facultad de Ingeniería Maestría en Ingeniería Ambiental Medellín 2023 2 Cita (Díaz Mesa, 2023) Referencia Estilo APA 7 (2020) Díaz Mesa, M. C. (2023). Caracterización de la fisicoquímica, rasgos morfoanatómicos y potencial de germinación de semillas, como factores del establecimiento de la vegetación acuática, en la zona de transición acuático-terrestre de una planicie de inundación tropical [Tesis de maestría]. Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Maestría en Ingeniería Ambiental, Cohorte XXV. Grupo de Investigación GeoLimna. Centro de Documentación Ingeniería (CENDOI) Repositorio Institucional: http://bibliotecadigital.udea.edu.co Universidad de Antioquia - www.udea.edu.co El contenido de esta obra corresponde al derecho de expresión de los autores y no compromete el pensamiento institucional de la Universidad de Antioquia ni desata su responsabilidad frente a terceros. Los autores asumen la responsabilidad por los derechos de autor y conexos. https://co.creativecommons.net/tipos-de-licencias/ https://co.creativecommons.net/tipos-de-licencias/ 3 Este trabajo está enmarcado en el proyecto SIIU 2019-27431: “Procesos funcionales de la zona de transición acuático terrestre en una planicie de inundación tropical, interpretados a través de los patrones biogeoquímicos y de distribución de estructuras de propagación vegetal en el agua, el sedimento, el suelo inundable y el suelo en diferentes momentos del pulso hidrológico”. Financiado por la convocatoria Primer proyecto-CODI de La Universidad de Antioquia. La Universidad de Antioquia, el Grupo de Investigación GeoLimna, en asociación con La Universidad Católica de Oriente y el Grupo de Investigación Estudios Florísticos. Proporcionaron los recursos y los espacios para el análisis y procesamiento de las muestras. Entre los que se encuentran el Laboratorio de Hidrobiología Sanitaria (20 – 138) y Laboratorio de Suelos, Concretos Y Pavimentos (20 - 137) de La Universidad de Antioquia. El Laboratorio de Anatomía Vegetal, el Vivero de Biotecnología Vegetal y el Herbario Universidad Católica de Oriente (HUCO). 4 Dedicatoria Este trabajo está dedicado a mis padres que siempre me han apoyado en todas mis decisiones. Me enseñaron que todas las metas y sueños se pueden cumplir, pero se necesita sacrificio, esfuerzo, dedicación y sobre todo disciplina para lograrlo. Gracias brindarme un hogar lleno de amor y por darme el ejemplo de trabajo duro, porque son ustedes quienes se levantan todas las mañanas sin siquiera descansar a seguir trabajando. A mi pareja y compañero de vida, Cristóbal Bautista, por respaldarme en todo, gracias por la paciencia, te amo. A mis niños Miguel Mesa y Maria Antonia Mesa, espero que algún día lean esta dedicatoria y sepan lo importantes que son en mi vida. 5 Agradecimientos A las profesoras Esnedy Hernández Atilano y Diana Agudelo Echavarría, por idear, modelar y establecer el proyecto. Gracias por darme la oportunidad de ser parte de él, por acompañarme en todo el proceso, y creer en mí. Al profesor Mario Quijano Abril, al Grupo de Investigación de Estudios Florísticos y a La Universidad Católica de Oriente, por poner a mi disposición los recursos y espacios necesarios para procesar y analizar el material vegetal. Al Grupo de Investigación GeoLimna que se ha formado como investigadora los últimos ocho años, con ustedes he crecido enormemente. Al equipo de trabajo Natalia Espinosa, Miguel Rojas, Daniela Cardona, Daniela Salazar y Laura Lozano quienes me ayudaron en el proceso de campo y laboratorio, haciendo que el proyecto finalizara exitosamente. Al CODI por financiar la investigación y hacer que todo fuera posible. Y a La Universidad de Antioquia que ha sido mi casa los últimos doce años y me ha formado integralmente, impregnó en mí el amor por la academia y la investigación. 6 Contenido Resumen ................................................................................................................................................... 10 1 Introducción ...................................................................................................................................... 11 2 Planteamiento del problema ............................................................................................................. 14 3 Objetivos............................................................................................................................................ 17 3.1 Objetivo General .......................................................................................................................................... 17 3.2 Objetivos Específicos .................................................................................................................................... 17 4 Metodología ...................................................................................................................................... 18 4.1 Descripción del Área .................................................................................................................................... 18 5 Capítulo I ........................................................................................................................................... 21 5.1 Introducción ................................................................................................................................................. 21 5.2 Metodología ................................................................................................................................................. 22 5.2.1 Sistema De Estudio ................................................................................................................................. 22 5.2.2 Diseño De Muestreo ............................................................................................................................... 23 5.2.3 Procesamiento Y Análisis De La Información ......................................................................................... 28 5.3 Resultados .................................................................................................................................................... 28 5.4 Discusión ...................................................................................................................................................... 38 6 Capítulo II .......................................................................................................................................... 40 6.1 Introducción ................................................................................................................................................. 40 6.2 Metodología ................................................................................................................................................. 42 6.2.1 Cobertura De Vegetación Acuática ........................................................................................................ 42 6.2.2 Monitoreo Del Indicador Biológico (Semillas) ........................................................................................ 43 6.2.2.1 Experimentos De Germinación. .................................................................................................... 43 6.2.2.2 Cortes. ........................................................................................................................................... 44 6.2.2.3 Pruebas Histoquímicas. ................................................................................................................. 45 6.2.2.4 Rasgos Funcionales. ....................................................................................................................... 45 6.2.3 Análisis Estadístico ................................................................................................................................. 45 6.3 Resultados .................................................................................................................................................... 46 6.3.1 Cobertura Vegetación Acuática ............................................................................................................. 46 6.3.2 Experimentos Germinación Semillas ...................................................................................................... 49 6.3.3 Semillas Vegetación Acuática ................................................................................................................ 52 6.3.3.1 Descripciones Semillas. ................................................................................................................. 52 6.3.3.1.1 Ludwigia decurrens. .................................................................................................................. 52 6.3.3.1.2 Ludwigia helminthorrhiza. ........................................................................................................ 53 6.3.3.1.3 Ludwigia sedoides. .................................................................................................................... 54 6.3.3.1.4 Mimosa pigra. ........................................................................................................................... 55 7 6.3.3.1.5 Neptunia oleracea. .................................................................................................................... 55 6.3.3.1.6 Nymphoides indica ................................................................................................................... 56 6.3.3.1.7 Persicaria ferruginea ................................................................................................................. 57 6.3.3.2 Pruebas Histoquímicas. ................................................................................................................. 58 6.3.3.3 Rasgos Funcionales Semillas Vegetación Acuática. ...................................................................... 60 6.4 Discusión ...................................................................................................................................................... 63 6.4.1 Cobertura Vegetación Acuática ............................................................................................................. 63 6.4.2 Experimentos Germinación Semillas ...................................................................................................... 64 6.4.3 Pruebas Histoquímicas ........................................................................................................................... 64 6.4.4 Rasgos Funcionales Semillas Vegetación Acuática ................................................................................ 65 7 Capítulo III.......................................................................................................................................... 67 7.1 Introducción ................................................................................................................................................. 67 7.2 Metodología ................................................................................................................................................. 69 7.2.1 Bancos De Semillas ................................................................................................................................. 70 7.2.2 Características Físicas Del Sedimento, Suelo Inundable Y Suelo ............................................................ 70 7.2.3 Análisis Información ............................................................................................................................... 70 7.3 Resultados .................................................................................................................................................... 70 7.3.1 Características Físicas Del Suelo ............................................................................................................. 70 7.3.2 Bancos de semillas ................................................................................................................................. 75 7.4 Discusión ...................................................................................................................................................... 79 8 Conclusiones ...................................................................................................................................... 83 9 Referencias ........................................................................................................................................ 84 8 Lista de Figuras Figura 1 ..................................................................................................................................................... 20 Figura 2 ..................................................................................................................................................... 23 Figura 3 ..................................................................................................................................................... 24 Figura 4 ..................................................................................................................................................... 25 Figura 5 ..................................................................................................................................................... 27 Figura 6 ..................................................................................................................................................... 31 Figura 7 ..................................................................................................................................................... 37 Figura 8 ..................................................................................................................................................... 42 Figura 9 ..................................................................................................................................................... 43 Figura 10 ................................................................................................................................................... 44 Figura 11 ................................................................................................................................................... 46 Figura 12 ................................................................................................................................................... 47 Figura 13 ................................................................................................................................................... 48 Figura 14 ................................................................................................................................................... 50 Figura 15 ................................................................................................................................................... 50 Figura 16 ................................................................................................................................................... 51 Figura 17 ................................................................................................................................................... 53 Figura 18 ................................................................................................................................................... 54 Figura 19 ................................................................................................................................................... 54 Figura 20 ................................................................................................................................................... 56 Figura 21 ................................................................................................................................................... 57 Figura 22 ................................................................................................................................................... 57 Figura 23 ................................................................................................................................................... 60 Figura 24 ................................................................................................................................................... 62 Figura 25 ................................................................................................................................................... 69 Figura 26 ................................................................................................................................................... 72 Figura 27 ................................................................................................................................................... 73 Figura 28 ................................................................................................................................................... 74 Figura 29 ................................................................................................................................................... 75 Figura 30 ................................................................................................................................................... 78 Figura 31 ................................................................................................................................................... 79 9 Lista de Tablas Tabla 1 ...................................................................................................................................................... 30 Tabla 2 ...................................................................................................................................................... 47 Tabla 3 ...................................................................................................................................................... 48 Tabla 4 ...................................................................................................................................................... 49 Tabla 5 ...................................................................................................................................................... 49 Tabla 6 ...................................................................................................................................................... 59 Tabla 7 ...................................................................................................................................................... 60 Tabla 8 ...................................................................................................................................................... 61 Tabla 9 ...................................................................................................................................................... 76 Tabla 10. ................................................................................................................................................... 77 10 Resumen Los humedales han sido reconocidos como uno de los medios más productivos, abarcan extensiones en el mundo de más de 12.1 millones de km², pero están desapareciendo. Desde 1970 la superficie global de humedales naturales ha disminuido en 3.4 millones de km2, debido a grandes cambios en el uso del suelo y la contaminación del aire, agua y suelo. El ciclo hidrológico influencia las condiciones fisicoquímicas del agua, el suelo, el sedimento y el suelo inundable de las planicies de inundación, y la biota asociada a ellas. Los nutrientes y los contaminantes migran de una matriz a otra generando la germinación o marchitez de la vegetación acuática. Dada su naturaleza cambiante la gestión, protección y rehabilitación de estos ecosistemas es compleja, por lo tanto, es necesario ahondar en la conectividad entre el sistema acuático y terrestre. Esta investigación pretende caracterizar la fisicoquímica, rasgos morfoanatómicos y potencial de germinación de semillas, como factores del establecimiento de la vegetación acuática, en la zona de transición acuático-terrestre en una planicie de inundación ubicada en el sistema RAMSAR cenagoso de Ayapel (SCA), Córdoba, tomando dos ciénagas de estudio, la ciénaga San Francisco que es un ecosistema con condiciones conservadas y la ciénaga Paticos con intervención ganadera. En tres momentos del pulso de inundación, aguas en ascenso (julio/2021), aguas altas (septiembre/2021) y aguas en descenso (marzo/2022). El análisis espacial se realizó a través de la medición en las matrices agua, sedimento, suelo inundable y suelo, de las variables fisicoquímicas y el contenido de algunos metales pesados en el suelo. También se recolectaron semillas de Ludwigia helminthorrhiza, Ludwigia decurrens, Ludwigia sedoides, Mimosa pigra, Neptunia oleracea, Nymphoides indica y Persicaria ferruginea y se midieron sus rasgos funcionales: forma, masa, longitud, grosor de la cubierta seminal, tipo, desarrollo y longitud del embrión, latencia, tipo de latencia y tiempo medio de germinación. Además, se estableció la composición de lípidos, mucílagos, almidón, compuestos fenólicos, y glóbulos grasos de la cubierta seminal, el pericarpio, embrión, endospermo y fruto. Finalmente, se realizaron experimentos de bancos de semillas en sedimento y suelo inundable, recolectados en 10 cuadrantes de 1m2, en cada ciénaga de interés y por momento del pulso de inundación. Se podría sintetizar que a nivel temporal se encontraron significativos asociados al nivel del agua y concentraciones de nitrógeno, mientras el espacio asistido por el contraste de la Zona de Transición Acuático Terrestre - ZTAT en los dos sitios reflejó diferenciaciones a través de las variables in situ transparencia Secchi (cm), profundidad total, oxígeno disuelto, sólidos disueltos totales y conductividad eléctrica y las características del suelo. Con el análisis fue posible establecer que N. oleracea y P. ferruginea dependen de las características físicas de la semilla como el largo, la longitud del embrión y el grosor de la cubierta seminal. Por otro lado, L. decurrens, L. helminthorrhiza, L. sedoides, M. pigra, N. indica, están controladas por sus características físicas: ancho, grosor de la cubierta seminal, longitud del embrión, tiempo medio de germinación, embriones doblados y latencia fisiológica, y de algunos compuestos en la cubierta seminal como lípidos, mucilagos, y compuestos fenólicos. Finalmente, en los bancos de semillas hubo presencia de N. indica, L. sedoides, L. decurrens, Ludwigia sp., M. pigra y Oxycarium cubense, estas especies presentan hábitos emergentes y enraizadas flotantes, lo cual probablemente indica que son los más apropiados para iniciar procesos de recuperación de las planicies de inundación. 11 1 Introducción Las llanuras de inundación son sistemas complejos y dinámicos de humedales que oscilan periódicamente entre la fase terrestre y acuática, inundadas por el desbordamiento lateral de ríos o lagos, y por precipitaciones directas o aguas subterráneas. Las características físico-químicas resultantes hacen que la biota responda adaptándose a sus características (Ramsar, 2007; Rúa et al., 2014). Los humedales figuran entre los medios más productivos del mundo, son ecosistemas estratégicos ecológica y socialmente ya que actúan como reguladores del ciclo hidrológico y constituyen una fuente importante de bienes y servicios para la subsistencia de las poblaciones aledañas (Ramsar, 2016; Rúa et al., 2014). Son fuente y sumidero de sedimento, materia orgánica y nutrientes, de las que innumerables especies vegetales y animales dependen para subsistir. Haciéndolo un hábitat adecuado para el establecimiento de gran diversidad biológica, como especies de aves, mamíferos, reptiles, anfibios, peces e invertebrados (Ramsar, 2016; Rúa et al., 2014). La definición de humedales propuesta por Junk et al (2013) fue un paso importante en el estudio de las planicies de inundación tropical en la limnología neotropical y afirma que son “ecosistemas en la interfaz entre los ambientes acuáticos y terrestres; pueden ser continentales o costeros, superficiales o subterráneos, naturales o artificiales, permanente o periódicamente inundados por aguas poco profundas o consistir en suelos inundados de agua. Sus aguas, que pueden ser dulces o ligeramente salinas, albergan comunidades de plantas y animales adaptadas a su dinámica hídrica”. Entender la dinámica de estos ecosistemas requiere el análisis de la información derivada de los cambios de las variables fisicoquímicas de las matrices agua, sedimento, suelo inundable y suelo, uno de los ecotonos más reveladores del funcionamiento de los compartimentos en estos sistemas es la Zona de Transición Acuático Terrestre – ZTAT o Zona de Interfaz Acuático Terrestre – ZIAT. Este ecotono puede modificarse por los cambios en el nivel del agua, debido al pulso de inundación que está asociado a su vez a las condiciones hidrológicas del ecosistema, lo que despliega cambios en la vegetación que germina acorde a características específicas que le permite establecerse. Las propiedades físico-químicas particulares que caracterizan esta zona impulsa adaptaciones de la biota a nivel funcional, desde la morfología, anatomía, fisiología, fenología y etología (W. J. Junk, Piedade, Parolin, et al., 2010) y uno de los ejercicios más completos en estudios de las planicies inundables en este ecotono, se encuentra en la amazonía brasilera (Affonso et al., 2011; de Assis & Wittmann, 2011; W. J. Junk, Piedade, Wittman, et al., 2010; Lobo et al., 2019; G. Mori et al., 2019; Parolin, 2009; Parolin et al., 2010; Parolin, 2012; M. Piedade et al., 2012; Schöngart & Junk, 2007). La estructura de la ZIAT está conformada por el agua, el sedimento, el suelo inundable y el suelo, controlado por la hidrología que a su vez es un balance de todas las entradas y salidas de agua en el sistema, esta dinámica configura un ambiente con condiciones fisicoquímicas únicas. En resumen, la profundidad del agua, la magnitud, frecuencia y duración de la inundación, en conjunto con los patrones de flujo definen condiciones biogeoquímicas del suelo y establecimiento de biota en el ecosistema, tales como vegetación, entre otras (Mitsch et al., 2015). La principal fuerza que controla la dinámica y los procesos en la ZIAT es el pulso de inundación, que se deriva en períodos de anegamiento, procesos como la sedimentación, ancho de la ZIAT y el tiempo de sequía o fase terrestre (W. J. Junk, Piedade, Parolin, et al., 2010). Los aportes de recursos alóctonos en estos ecosistemas a menudo vienen en diferentes direcciones (Baxter et al., 2005; Earl et al., 2014), por 12 ejemplo, en la ZIAT durante la época de lluvias predomina el aporte de material alóctono, mientras en la época sequía se intensifican los procesos de colmatación y dinámica endógenos (J. Neiff, 1997). Este proyecto caracterizó la fisicoquímica, los rasgos morfoanatómicos y el potencial de germinación de semillas, como factores del establecimiento de la vegetación acuática, en la zona de transición acuático-terrestre en una planicie de inundación ubicada en el sistema RAMSAR cenagoso de Ayapel (SCA), Córdoba, tomando dos ciénagas de estudio, la ciénaga San Francisco que es un ecosistema con condiciones conservadas y la ciénaga Paticos con intervención ganadera. En tres momentos del pulso de inundación, aguas en ascenso (julio/2021), aguas altas (septiembre/2021) y aguas en descenso (marzo/2022) (Figura 1, Figura 3 y Figura 4). Para lograr este objetivo, se divide el documento en tres capítulos. En el Capítulo I se busca establecer la variación espacial de las características fisicoquímicas de las matrices agua, sedimento, suelo inundable y suelo, en las dos sitios y los compartimentos de la zona de transición acuático-terrestre durante tres momentos del pulso de inundación (aguas en ascenso, aguas altas y aguas en descenso). Las variables fisicoquímicas medidas fueron: oxígeno disuelto, temperatura, potencial redox, sólidos disueltos totales, pH, conductividad eléctrica, turbidez, CO2, nitrógeno amoniacal, NTK, nitrógeno total y fósforo total. Además del contenido de algunos metales pesados en el suelo: aluminio, calcio, hierro, magnesio, manganeso, mercurio, plomo y COT. Se podría sintetizar que el tiempo reveló cambios significativos asociados al nivel del agua y concentraciones de nitrógeno, mientras el espacio asistido por el contraste de la ZTAT en los dos sitios reflejó diferenciaciones a través de las variables in situ y las características del suelo, variables que en el marco de un diseño que contemple contrastes entre espacio y tiempo podrán evidenciar características de la ZTAT. En el Capítulo II se encuentra la información correspondiente a la caracterización de los rasgos morfoanatómicos de las semillas de la vegetación acuática encontradas en la zona de transición acuático- terrestre. Para ello se realizó la identificación taxonómica de la vegetación presente en las ciénagas de interés, se recolectaron semillas de Ludwigia helminthorrhiza (Mart.) Hara, Ludwigia decurrens Walter, Ludwigia sedoides (Humb. & Bonpl.) Hara, Mimosa pigra L., Neptunia oleracea Lour., Nymphoides indica (L.) Kuntze y Persicaria ferruginea (Wedd.) Soják y se midieron sus rasgos funcionales: forma, masa, longitud, grosor de la cubierta seminal, tipo, desarrollo y longitud del embrión, latencia, tipo de latencia y tiempo medio de germinación. Además, se estableció la composición de lípidos, mucílagos, almidón, compuestos fenólicos, y glóbulos grasos de la cubierta seminal, el pericarpio, embrión, endospermo y fruto. Con el análisis fue posible establecer que N. oleracea y P. ferruginea dependen de las características físicas de la semilla como el largo, la longitud del embrión y el grosor de la cubierta seminal. Por otro lado, L. decurrens, L. helminthorrhiza, L. sedoides, M. pigra, N. indica, están controladas por sus características físicas: ancho, grosor de la cubierta seminal, longitud del embrión, tiempo medio de germinación, embriones doblados y latencia fisiológica. Adicional a esto la presencia de algunos compuestos en la cubierta seminal como lípidos, mucilagos, y compuestos fenólicos, mucílago en el endospermo y presencia de compuestos fenólicos en el embrión. En el Capítulo III se analiza el potencial de germinación de semillas y su asociación con el establecimiento de la vegetación acuática, a través de experimentos de bancos de semillas en sedimento y suelo inundable, recolectados en 10 cuadrantes de 1m2, en cada ciénaga de interés y por momento del pulso de inundación. Diseño que permitió identificar la vegetación que germinaría en los bancos de semillas, para ello se realizaron germinaciones en bandejas, de las semillas recolectadas, las cuales presentaron el siguiente perfil de hallazgo. En el primer muestreo, en la ciénaga San Francisco hubo presencia de cinco especies N. indica, L. sedoides, L. decurrens, Ludwigia sp., y M. pigra, y en la ciénaga 13 Paticos se presentaron cuatro especies N. indica, L. sedoides, Ludwigia sp., y Oxycarium cubense (Poepp. & Kunth) Lye. En el segundo momento no se presentaron germinaciones y en el último muestreo germinó una especie en San Francisco Ludwigia sp. y dos en Paticos L. sedoides y N. indica. Al respecto, las especies germinadas en los bancos de semillas presentan hábitos emergentes y enraizadas flotantes, lo cual probablemente indica que estos hábitos son los más apropiados para iniciar procesos de recuperación de las planicies de inundación. Los anteriores elementos son necesarios para la interpretación del funcionamiento de uno de los principales ecotonos de un humedal tropical, ya que proporciona un análisis crítico en dos aspectos, primero en la comprensión de la estructura ecológica y funcional propia de estos ambientes y segundo, en la generación de pautas o lineamientos útiles para la rehabilitación, especialmente cuando se les ha reconocido como ambientes de importancia biológica, ecosistémica, económica y social, y que además son declarados como Humedales de Importancia Internacional Ramsar, como el sistema cenagoso de Ayapel (Figura 1), sitio de estudio de esta investigación, en donde la orientación está dirigida a identificar los aspectos biofísicos y de gestión que generen un balance entre la conservación y recuperación de los mismos, proyectando el sostenimiento de servicios ecosistémicos de provisión, regulación, cultura y soporte, tal como lo sugiere la convención de humedales RAMSAR. 14 2 Planteamiento del problema Los humedales abarcan extensiones aproximadamente de 12.1 millones de km², se caracterizan por el intervalo de épocas de inundación permanente y estacional (aproximadamente 54% y 46%, respectivamente) (Gardner & Finlayson, 2018). La dinámica de los humedales tropicales y subtropicales tienen influencia directa del ciclo hidrológico, como producto el nivel del agua fluctúa y, por lo tanto, las dinámicas de la biota acuática y terrestre, se asocian a los cambios biogeoquímicos de los suelos (W. J. Junk et al., 1989; Montoya et al., 2011; M. T. F. Piedade et al., 2010), siendo reconocidos como uno de los ecosistemas acuáticos con mayor productividad y dinámica trófica (Gardner & Finlayson, 2018). El interés por la conservación y recuperación de estos ecosistemas ha aumentado debido a que son hábitats de importancia fundamental para el mantenimiento de la integridad funcional de la biodiversidad (W. J. Junk et al., 2013). Son reguladores del ciclo hidrológico y amortiguan los pulsos de inundación, influyen en los ciclos biogeoquímicos, son fuente de sedimento, materia orgánica y nutrientes, son grandes sumideros de CO2, metano y otros gases de efecto invernadero, y prestan servicios ecosistémicos fundamentales para las comunidades rurales y urbanas (Clavijo & López, 2017; Ramsar, 2016; Rivera et al., 2013). La estimación rigurosa de la pérdida de humedales se ha visto obstaculizada por la escasez de datos históricos (Fluet-Chouinard et al., 2023), se reporta que entre 1970 y 2015, tanto los continentales como los marinos y costeros disminuyeron en aproximadamente un 35%, una tasa tres veces superior a la pérdida de bosques (Darrah et al., 2019; Gardner & Finlayson, 2018; Let & Pal, 2023; Shafi et al., 2023). No obstante, la unificación de datos el enfoque desde la modelación, estiman que la superficie global de humedales naturales ha disminuido en 3.4 millones de km2 desde 1700, esta estimación corresponde a una pérdida aproximada del 21% (Fluet-Chouinard et al., 2023). Los factores de impacto más significativos son la contaminación (54%), el uso de recursos biológicos (53%), la modificación de sistemas naturales (53%) y la agricultura y la acuicultura (42%). Más de la mitad de los humedales están afectados por tres o cuatro factores (Xu et al., 2019). Asimismo, los eventos climáticos extremos (sequías severas e inundaciones) tienen serias alteraciones en el funcionamiento ecológico de los humedales, cambiando el comportamiento de los organismos vivos, sobre todo en las comunidades ribereñas, que dependen de las inundaciones (Ovando et al., 2016). Otras causas asociadas al deterioro de los humedales son la eutrofización, la sedimentación, la erosión, la glaciación, el cambio climático, los cambios en el nivel freático, los cambios en el nivel del mar (Patino & Estupinan-Suarez, 2016), el aumento de las tasas de sedimentación y el quebrantamiento de la conectividad ecológica a través de actividades de drenaje, inundación, el desarrollo de infraestructura como represas, diques, canalizaciones, minas y carreteras, y actividades turísticas y recreativas (Gardner & Finlayson, 2018; Mason et al., 2021). Estos impulsores interrumpen la hidrología de los flujos superficiales y subterráneos (Mason et al., 2021). En humedales con actividades mineras se han encontrado en los sedimentos concentraciones totales de As, Pb, Cr, Ni, Mn, Cu y Al, que pueden representar un alto riesgo para la biota y la salud humana (Kinimo et al., 2018), no solo por las elevadas concentraciones de estos metales, sino también por los procesos de biomagnificación a los que son sometidos los diferentes niveles tróficos (Gardner & Finlayson, 2018), como el consumo de pescado contaminado con mercurio y posteriormente consumido por las personas (Gracia et al., 2010; Marrugo et al., 2007). También, las concentraciones de arsénico al ser un cancerígeno, puede estar presente en los cultivos de arroz y/o en los peces, lo que aumenta el riesgo toxicológico para los pobladores de la región (Pedraza & Espinosa Ramírez, 2021). 15 Adicionalmente, el material particulado que se genera por la minería y el ruido de la maquinaria tienen gran impacto en la comunidad, no solo como una problemática ambiental, sino de salud pública por las infecciones respiratorias agudas en población vulnerable como niños y ancianos (Pedraza & Espinosa Ramírez, 2021). Además, la agricultura y el pastoreo aumentan los nutrientes y la contaminación en el agua (Gardner & Finlayson, 2018). En Colombia se estiman cerca de 30.8 miles de km² asociados a este tipo de ecosistemas (Vélez- Upegui et al., 2019), se estima que se ha perdido aproximadamente el 24 % de la superficie total de humedales (Patino & Estupinan-Suarez, 2016). Las principales actividades humanas responsables de la pérdida de los mismos en Colombia son la ganadería, la agricultura y la deforestación, que juntas representan casi el 95 %, impulsado principalmente por la ganadería, que es responsable de más del 50% de su desaparición. Las tierras quemadas y otros tipos de cubierta terrestre relacionados con la urbanización, la minería, la silvicultura y las infraestructuras representan el 5 % de la pérdida de humedales (Patino & Estupinan-Suarez, 2016). Además, según Camargo (2012), los humedales fueron considerados históricamente como tierras baldías y obstáculos para el desarrollo económico El Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento, BIRF (hoy Banco Mundial), envió una Misión económica en 1949 para explorar el territorio colombiano y concluyó que el país tenía un gran potencial para el desarrollo agrícola a gran escala; sin embargo, las inundaciones y las zonas de humedales se consideraban obstáculos importantes, el BIRF propuso drenar las zonas de humedales para expandir la agricultura. Por lo cual, el desarrollo de investigaciones en los humedales tropicales de aguas bajas debe tener clara la influencia del ciclo hidrológico en la dinámica del ecosistema. Las precipitaciones y temporadas secas originan aumentos y disminución en los niveles de agua que a su vez en conjugación con la morfología, relieve y tipo vegetación del sistema genera ecotonos o zonas de tránsito entre sistemas ecológicos adyacentes (Dgebuadze & Gladyshev, 2016), como la zona de transición acuático terrestre – ZTAT (aquatic/terrestrial transition zone - ATTZ) que presenta un compartimento móvil alternando entre estos dos sistemas (W. J. Junk, Piedade, Wittman, et al., 2010). Las investigaciones en esta zona se han centrado en la riqueza y abundancia de las especies, principalmente en las comunidades de plantas, en los flujos de materia y energía, y la relación de los cambios anuales de las variables bióticas y abióticas del ecotono, este último estudiado principalmente en los humedales de la Amazonia brasileña por autores como Wolfgang Junk y colaboradores (W. J. Junk et al., 1989; Kark, 2016; Montoya et al., 2011). En estos ecosistemas hay gran cantidad de fauna y flora endémica, que está en peligro de extinción (Decreto No. 356, 2018) y son sistemas que prestan servicios ecosistémicos de provisión, regulación, culturales y soporte (CAR, 2011; Mason et al., 2021; Ramsar, 2016) a las comunidades urbanas y rurales. A pesar de la abundancia de humedales en el país, los reportes sobre el tema aún son escasos. En la década de los 70’s se realizaron estudios limnológicos sobre varios ríos, lagos y ciénagas de Colombia, en los que se incluyó el estudio del zooplancton y los peces de diferentes ciénagas (Alvarado & Pinilla, 1977; Arias, 1975, 1977; Ducharme, 1975; Roldán, 2020). Para los 80’s se estudió la eutrofización, la calidad bacteriológica y la composición planctónica. Además, Moreno & Fonseca (1987) discutieron el papel que desempeñan las ciénagas como polos de desarrollo. Moreno, et al. (1987) determinaron la importancia del bosque ripario en la productividad de las ciénagas (Roldán, 2020). 16 Del año 2000 en adelante se ha avanzado en la investigación de la vegetación acuática presente en los humedales colombianos. Los primeros estudios se deben a Schmidth-Mumm y Posada, quienes abordan estos grupos desde las perspectivas taxonómicas y ecológicas (Roldán, 2020). Además se desarrolló el protocolo estandarizado de las metodologías para el monitoreo fisicoquímico y biológico de los ecosistemas acuáticos en Colombia publicado por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales - IDEAM (2018). No obstante, el Gobierno Colombiano ha reconocido que el conocimiento de los humedales no es suficiente para desarrollar políticas ambientales (Ricaurte et al., 2019), esto tiene implicaciones negativas en su gestión, protección, rehabilitación, recuperación y restauración. Para comprender adecuadamente la estructura y conectividad de los humedales, propiamente de las planicies de inundación sistemas dinámicos y complejos, que están periódicamente oscilando entre la fase terrestre y la fase acuática. Autores como Talley (2010) proponen que se deben evaluar las unidades de flujo, los efectos primarios y las características dinámicas, dado que de esta manera es posible tener una mirada global de los procesos que ocurren en las zonas de transición acuático terrestre - ZTAT, cuando se presentan cambios debido a la influencia del pulso de inundación. Así que, este proyecto pretende aportar a la comprensión de patrones que tienen lugar en la ZTAT, en ciénagas con diferente grado de intervención y momentos hidrológicos contrastantes. Los actores elegidos como intérpretes de los procesos que ocurren en las zonas a analizar son las estructuras de propagación vegetal (semillas), específicamente los rasgos funcionales que potencian su colonización y las variables biogeoquímicas paralelos a su presencia. Por lo cual se propone como pregunta de investigación: ¿Cómo factores fisicoquímicos, rasgos morfoanatómicos y del potencial de germinación de las semillas, se asocian al establecimiento de la vegetación acuática en la zona de transición acuático- terrestre de una planicie de inundación tropical? 17 3 Objetivos 3.1 Objetivo General Identificar algunas variables físicas y químicas en la zona de transición acuático-terrestre, los rasgos morfoanatómicos y el potencial de germinación de semillas, como factores del establecimiento de la vegetación acuática en una planicie de inundación tropical en tres momentos del pulso de inundación. 3.2 Objetivos Específicos • Establecer la variación espacial de algunas variables físicas y químicas de las matrices agua, sedimento, suelo inundable y suelo, en la zona de transición acuático-terrestre de dos ciénagas en tres momentos contrastantes del pulso de inundación. • Caracterizar los rasgos morfoanatómicos de las semillas de la vegetación acuática de la zona de transición acuático terrestre. • Analizar el potencial de germinación de semillas y su asociación con el establecimiento de la vegetación acuática. 18 4 Metodología 4.1 Descripción del Área La investigación tuvo lugar en el sistema cenagoso de Ayapel (SCA) presentado en la Figura 1. Es un macroecosistema de humedales y zonas inundables ubicado en el suroccidente de la Depresión Momposina y al noroeste de la región de la Mojana; sobre la llanura fluvial del río San Jorge y la llanura de inundación del río Cauca, en el departamento de Córdoba, Colombia (Aguilera, 2009; Jaramillo & Aguirre, 2012). Esta planicie de inundación tropical de zonas bajas (a una altitud de 20m.s.n.m.), definido morfogenéticamente, es decir, es un terreno que ha sido creado, moldeado y transformado debido a las fases de anegamiento e inundación periódicas, por lo que intercambian constantemente sedimentos, recursos y pulsos térmicos con los caños de irrigación (Jaramillo & Aguirre, 2012; Rúa et al., 2014; Tockner et al., 2010). Este sistema de humedales le entrega sus aguas al río San Jorge (Montoya & Aguirre, 2013), aunque, este flujo se invierte cuando el San Jorge aumenta su nivel, durante los meses mayo, junio y julio, regulando su cauce por medio de Caño Grande. En el costado sur oriental, la drenan un conjunto de caños como: Trejos, Barro, Muñoz, San Matías, quebradas como Quebradona y Escobillas, y el río Cauca (Restrepo et al., 2006). En época de lluvias, el Cauca puede inundar la ciénaga cuando supera los diques, o por medio de caño Muñoz y San Matías (Nieto, 2018). Según Zapata (2005) el 40% del tiempo el sistema tiene más entradas que salidas, debido principalmente a que los aportes de las cuencas tributarias y la precipitación son más altas que la evaporación y la tributación al San Jorge. Debido a su ubicación la temperatura fluctúa entre 26°C y 28.7°C (Nieto, 2018). Presenta un ciclo hidrológico monomodal, con un período de lluvias (entre abril y noviembre) y una temporada seca (entre diciembre y marzo). En consecuencia, el pulso de inundación presenta un período de aguas bajas (entre diciembre y marzo), aguas altas (entre agosto y septiembre) y las llamadas transiciones de aguas en ascenso y descenso se presentan en los dos intervalos restantes (Serna & Cañón, 2020) Los rangos de profundidad pueden variar entre los 2 y los 8 metros en fase de aguas altas, y en temporadas secas, entre 1 y 3 metros; el área del espejo de agua es de 145 km2 en época aguas altas y en época de sequía puede llegar a tener 40 km2, al ser un sistema en general somero, en el periodo seco, el viento puede alcanzar a mezclar toda la columna de agua (Corporación Autónoma Regional de los Valles del Sinú y del San Jorge & CVS, 2007; Serna & Cañón, 2020). Dentro de la importancia ecosistémica que representa el sistema cenagoso de Ayapel, se encuentra el control de inundaciones, recarga y descarga de acuíferos, control de la erosión, retención de sedimentos, retención de nutrientes, estabilización de microclimas, transporte de aguas, recreación y turismo (Decreto No. 356, 2018). Su ubicación hace de éste un lugar estratégico y clave para la biodiversidad en general, muchas especies tanto de aves, mamíferos, reptiles y peces dependen de este ecosistema en el cual se encuentran presentes un amplio número de ellas, entre las cuales se encuentran algunas migratorias endémicas y/o en peligro (Decreto No. 356, 2018). Además, la dinámica natural de inundación favorece el desarrollo de la vegetación acuática asociada a las fluctuaciones de la zona litoral, donde cerca del 70 % son plantas flotantes libres, propiciando así, un hábitat donde sus raíces sumergidas brindan refugio y alimento que ha permitido la 19 colonización por parte de peces pequeños, convirtiéndose en sitio importante para el desove, anidación y levante de larvas y juveniles (Decreto No. 356, 2018; Jiménez et al., 2010; Marín et al., 2012). Debido a su valor en el equilibrio ecosistémico se incluyó como sitio RAMSAR en febrero del 2018, bajo el Decreto 356 del 2018. Aun así, en este ambiente acuático confluyen problemáticas arraigadas a la minería, la agricultura, la ganadería y otros conflictos de uso del suelo como sustitución de cobertura nativa, y vertimientos de residuos sólidos y aguas residuales (Clavijo & López, 2017; Marín et al., 2012; Puerta et al., 2016). Este sistema también se ve presionado por el rompimiento del dique del río Cauca, como ocurrió a mediados del año 2010 por las fuertes lluvias, asociado al efecto de “La Niña” 2010-2011 declarado por La NOAA (Euscategui & Hurtado, 2011; Hoyos et al., 2013; Rivera-Gómez et al., 2019). Debido a esto, el dique cedió a la altura de Nechí y provocó el desborde de este hacia el costado noroccidental. Las aguas hicieron una trayectoria coincidente con las zonas más bajas de las quebradas y caños del sector oriental, los cuales fluyen hacia el cuerpo principal de la ciénaga. Tierras dedicadas al cultivo de arroz y a la ganadería sufrieron una inundación por cerca de tres años. El impacto se vio reflejado en cuantiosas pérdidas económicas, deterioro del bosque ripario y la muerte de los animales. El rompimiento del dique, ocurrió nuevamente el año 2021, en la margen izquierda del río Cauca, en el sector conocido como Care Gato, cerca al municipio de San Jacinto del Cuaca en el departamento de Córdoba, este presentó una ruptura de 500 m y formó dos flujos de agua hacia noroeste que inundó las llanuras de Ayapel (Vargas, 2021). Estas presiones provocan el deterioro de la vegetación riparia, como: la vegetación arbórea, la vegetación acuática y los pastizales, los cuales dan estabilidad al ecosistema, y le brindan funciones ecológicas a los anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Clavijo & López, 2017). De esta forma, el diseño y ejecución de trabajos en investigación que incluyan monitoreos que aporten a la identificación de procesos e indicadores propios de los cambios espaciales y temporales en una planicie de inundación, serán relevantes en la integración con la formulación e implementación de planes de manejo ambiental y en el desarrollo de políticas ambientales. Ya que el gobierno colombiano ha reconocido que el conocimiento sobre los humedales no es suficiente para desarrollar políticas ambientales (Ricaurte et al., 2019) sobre estos ecosistemas, lo cual es crucial sobre todo en los que han sido declarados como sitios Ramsar para garantizar su protección y recuperación. 20 Figura 1 Ubicación de la zona de estudio (Sistema Cenagoso de Ayapel- Córdoba, Colombia). A continuación, se presentan tres capítulos, cada uno corresponde al desarrollo de los objetivos específicos. 21 5 Capítulo I Variación espacial de algunas variables físicas y químicas en las matrices ambientales de la interfase acuático terrestre 5.1 Introducción Los ecosistemas de planicies de inundación conocidos también como humedales de ribera se caracterizan por régimen de flujo variable en intensidad, duración y número de inundaciones (Mitsch et al., 2015). Cerca del 20% de América del Sur está cubierta por áreas inundables que fluctúan de nivel, alternando entre fase acuática y terrestre (W. J. Junk et al., 2012). Históricamente los humedales han tenido un importante papel para la humanidad, determinando hábitat, cultura y diversas posibilidades de desarrollo a través del suministro de diferentes tipos de recursos (Millennium Ecosystem Assessment, 2003, 2005). Debido a esa relación entre los humedales y la sociedad y teniendo en consideración que la desaparición de humedales es más rápida que la experimentada por otros ecosistemas, su análisis y gestión debe generar directrices acertadas para afrontar la degradación, los cambios en el uso del suelo, la ganadería, la minería, la extracción de agua, la eutrofización, la sobreexplotación, la introducción de especies exóticas invasoras y el cambio ambiental global (G. Mori et al., 2019). Colombia es un país con diversos tipos de humedales, su topografía heterogénea y ubicación en el trópico propician condiciones climáticas particulares que generan diferentes ambientes y escenarios dinámicos que representan zonas riparias y terrestres en una contrastante y compleja zonificación (Ricaurte et al., 2019). La interpretación y monitoreo de este tipo de ambientes se ha establecido principalmente por enfoques hidrológicos, hidráulicos, limnológicos, geológicos, botánicos, faunísticos, ecotoxicológicos, o sociales (Vilardy et al., 2014). Este tipo de interpretación es válida, pero se requiere la implementación de estudios que incluyan los procesos ecológicos funcionales para su posterior inclusión en el enfoque de sistemas socioecológicos (Lobo et al., 2019). Para asistir a este enfoque es necesario acudir a metodologías que permitan evidenciar la conectividad en el sistema y, en consecuencia, faciliten la interpretación de factores claves en el funcionamiento. Una forma de hacerlo es la orientación desde los ecotonos, y la transición acuático terrestre se encuentra enmarcada como uno, en una planicie de inundación (Dgebuadze & Gladyshev, 2016). Según el concepto moderno, los ecotonos se definen como zonas de tránsito entre sistemas ecológicos adyacentes que tienen un conjunto de características determinadas únicamente por escalas espaciales, temporales y fuerzas de interacción entre estos sistemas adyacentes (W. J. Junk et al., 2013). En las planicies de inundación el ambiente donde la tierra y el agua están conectados por una frontera móvil y regida por el nivel del agua, el ecotono es llamado zona de interfaz o transición acuático terrestre (ZTAT) y caracterizarla debe incluir el pulso de inundación, principal fuerza que controla la dinámica y los procesos en la ZTAT (W. J. Junk et al., 2020; Kayler et al., 2019) La zona de interfase o transición acuático terrestre (ZIAT o ZTAT) en el sistema Ramsar Ayapel (Colombia) está constituida por una franja aproximada de 7000 ha que permanecen inundadas casi 8 meses del año con profundidades variables entre 0 y 3.5 metros (Zabala Agudelo et al., 2019). Durante este periodo la franja litoral genera una fuerte influencia en el ecosistema, lo que en primera instancia requiere la caracterización espacial y temporal de variables fisicoquímicas considerando la ZTAT. 22 A excepción de algunos ecosistemas amazónicos (W. J. Junk et al., 2012, 2020; Kayler et al., 2019; Ricaurte et al., 2019), las evaluaciones de las planicies de inundación tropical no han sido abordadas a través de la caracterización de una ZTAT, objetivo de este trabajo, éste enfoque percibe la conectividad como el flujo genético y energético, ya que transfiere subsidios biogeoquímicos y biológicos que cambian en el tiempo, retos de la visión y gestión de humedales RAMSAR. 5.2 Metodología 5.2.1 Sistema De Estudio En un país ubicado en la subregión de América del sur tropical como Colombia, se estima que el 27% del área está cubierta por humedales y aunque existen varios estudios regionales, la información sobre la diversidad de los humedales a nivel nacional es escasa (Ricaurte et al., 2019). Entre los humedales de Colombia más destacados se encuentran aquellos ubicados en la región Caribe, sobre la Depresión Momposina, asociados a los ríos San Jorge, Cauca y Magdalena ocupando una extensión aproximada de 600,000 hectáreas (Montoya & Aguirre, 2013). Entre algunos de los complejos de humedales que se encuentran en esta zona se localiza la ciénaga de Ayapel (Córdoba-Colombia) (ver Figura 1), sistema que debido a sus características hidrológicas y de diversidad fue declarado humedal RAMSAR en el año 2018 (Hernández et al., 2020; Zabala Agudelo et al., 2019). La cuenca de la ciénaga tiene una extensión de 1504 km2 y una topografía que varía entre los 20 y los 150 m.s.n.m. De acuerdo con la clasificación del sistema de Holdridge, la ciénaga corresponde a un ecosistema de bosque húmedo tropical. La elevación media es de 22 m.s.n.m., el promedio anual de lluvias fluctúa entre 2000 y 2500 mm, con una temperatura ambiente promedio anual superior a los 25 °C (Zabala Agudelo et al., 2019). La geomorfología del sistema de estudio se analizó a través de la plancha GmfMM73 provista por el Servicio Geológico Colombiano (SGC), se identificó que las estaciones de Paticos y San Francisco se localizaban ambas en una geomorfología de ambiente fluvial, es decir, en zonas con geoformas originadas a partir de procesos de erosión de las corrientes de los ríos y por la acumulación o sedimentación de materiales en las áreas aledañas a corrientes, tanto en épocas de inundación, como en la dinámica normal de las corrientes perennes, durante la época seca. Sin embargo, la estación Paticos se ubicó en una zona caracterizada por un Plano Anegadizo, donde se encuentra una superficie en forma de artesa, casi plana e irregular, con pendiente suave. Esta zona se caracteriza por localizarse en áreas planas mal-drenadas generadas a partir de procesos de encharcamiento temporal (Figura 2). Por su parte, la estación San Francisco, se localizó en una zona asociada a un Abanico Aluvial, se caracteriza por poseer una superficie en forma de cono de abanico generado por el río Cauca, además, por una morfología plana, aterrazada, con alturas relativas que varían entre 5 y 20 m y pendientes planas o suavemente inclinadas entre 1° y 5°. El origen de esta zona está relacionado con la acumulación torrencial y fluvial en forma radial, donde una corriente desemboca en una zona plana (Figura 2). Por otra parte, al analizar la información de Suelos de Córdoba dispuesta por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC), se observa que la estación Paticos está caracterizada por un relieve de Terraza caracterizado por suelos superficiales a profundos, con texturas moderadamente gruesas, moderadamente finas y finas, con un drenaje pobre a bien drenados y fertilidad muy baja. Por su parte, la estación San Francisco, se encuentra en un relieve asociado a un plano de inundación caracterizado por poseer suelos superficiales, con texturas finas, drenaje natural pobre, imperfecto y fertilidad alta a baja. 23 Figura 2 Clasificación geológica, geomorfológica y zonificación del sistema cenagoso de Ayapel- Córdoba, Colombia. 5.2.2 Diseño De Muestreo Para muestrear la zona de transición acuático terrestre, se realizaron tres muestreos en diferentes momentos del pulso hidrológico (ver Figura 3), la primera en aguas en ascenso (M1: julio/2021), la segunda en aguas altas (M2: septiembre/2021) y la tercera en aguas en descenso (M3: marzo/2022) (ver Figura 3). Para la elección de los sitios de muestreo se consideraron dos estaciones teniendo en cuenta contrastes entre la geología, geomorfología y uso del suelo (ver Figura 2), además que fueran sitios sensibles al pulso de inundación e incluidos en el polígono Ramsar. Los sitios se establecieron en las zonas llamadas Paticos (8º 20’ 3.20” N, 75º 8’ 3.95” W) a 29 m.s.n.m. y San Francisco (8° 17’ 0.65” N y 75° 2’ 13.37” W) a 33 m.s.n.m., ubicadas en los costados occidente y suroriente respectivamente (Figura 1). En la Figura 3 se presentan las características hidrológicas en cada una de las campañas de muestreo, se 24 observan los niveles de inundación diarios en centímetros medidos por la estación BEIRUT - AUT [25027760] del IDEAM (Coordenadas 8.30222, -75.13389). Además, se presenta la precipitación en mm/mes para la región a partir de la base de datos Climate Hazards group InfraRed Precipitation with Stations (CHIRPS) v2.0, finalmente, se presentan las imágenes satelitales en épocas cercanas a los muestreos en días cercanos a las campañas de muestreo observadas a través de imágenes Sentinel 2. Figura 3 Características hidrológicas en los tres muestreos realizados. Nota. Línea roja: julio de 2021, línea verde punteada: septiembre de 2021 y línea amarilla en guiones: marzo de 2022. En las imágenes satelitales: punto 1: Paticos y punto 2: San Francisco. Datos de nivel (cm) estación BEIRUT - AUT [25027760] del IDEAM (coordenadas 8.30222, -75.13389). Datos de precipitación (mm/mes) base de datos Climate Hazards group InfraRed Precipitation with Stations (CHIRPS) v2.0. Imágenes Satelitales Sentinel 2. 25 Figura 4 Esquema zonas de la transición acuático terrestre y fotografías de las ciénagas San Francisco y Paticos. c. b. a. 26 Nota. Fuente propia. Donde: a. Zonas de la transición acuático terrestre ((A) AG: columna de agua, (B) SE: sedimento, (C) SI suelo indudable y (D) SU: suelo), b. San Francisco, aguas en ascenso (M1: julio/2021), c. Paticos, aguas en ascenso (M1: julio/2021), d. San Francisco, aguas altas (M2: septiembre/2021), e. Paticos, aguas altas (M2: septiembre/2021), f. San Francisco, aguas en descenso (M3: marzo/2022), y g. Paticos, aguas en descenso (M3: marzo/2022). El muestreo se realizó en cuatro zonas de la transición acuático terrestre: (A): AG: columna de agua, (B): SE: sedimentos, (C): SI: suelo indudable y (D): SU: suelo (ver Figura 4). El análisis del agua incluyó las medidas in situ de transparencia y profundidad por disco Secchi y temperatura, conductividad eléctrica (CE), sólidos disueltos totales (SDT), oxígeno disuelto (OD), pH y turbidez (Turb) a través de multiparamétrico HACH HQ40d y turbidímetro HACH 2100Q. Las concentraciones de los nutrientes como nitrógeno total (NT) y total Kjeldahl (NTK) y nitrógeno amoniacal (NH4+) fueron obtenidas por digestión con ácido sulfúrico, destilación y titulación, considerando el protocolo SM-4500-Norg (SE y SI); el fósforo total (PT) fue cuantificado en agua por medio de ácido ascórbico y en sedimento y suelo por ignición Andersen; por su parte la concentración de carbono orgánico total (COT) fue determinada por oxidación sulfocrómica Walkley-Black, el cual se referencia en la norma internacional ISO 14235:1998. Las concentraciones de los metales como aluminio total, calcio, hierro total, mercurio total, plomo, magnesio, manganeso total (AlT, Ca, FeT, HgT, Pb, Mg, MnT) fueron determinadas por digestión y método espectrofotométrico USEPA 3051, específicamente el mercurio (Hg) fue cuantificado por el método de extracción por microondas (EPA 3052) y cuantificación por absorción atómica de vapor frío d. e. f. g. 27 (SM 3112B) en un equipo Buck Scientific 410 (US EPA, 2007). Finalmente, los porcentajes de humedad, densidad, porosidad, gravedad, especifica, limo, arcilla y arenas finas (Hum, Dens, Poros, Grav, Limo, Arcilla, Arenas) fueron establecidos por método gravimétrico (Dadey et al. 1992). En cuanto al análisis granulométrico, se realizó por el método del hidrómetro según el procedimiento descrito por la norma I.N.V.E--123-E-13 del 2007. Todas las mediciones se hicieron por duplicado, se reportan los promedios y las unidades de las variables en la Tabla 1. La toma de muestras en agua se realizó por medio de una botella tipo Kemmerer, por su parte, para el análisis de las variables químicas las muestras superficiales de suelo se extrajeron a través de un agujero de ancho de pala a una profundidad máxima de 20 cm, mientras que las muestras de sedimento se tomaron empleando un barreno. Y para el análisis físico de estas matrices se emplearon tubos Shelby de 5cm de diámetro y 10 cm de altura (Figura 5). Figura 5 Toma muestras suelo inundable y sedimento. Donde: a. Barreno para tomar muestras de suelo inundable y sedimento, b., c. y e. tubos Shelby de 5cm de diámetro y 10 cm de altura, y d. Toma de muestras de suelo inundable y sedimento, usando el barreno, las muestras se almacenaban en bolsas ziploc. a. b. c. d. e. 28 5.2.3 Procesamiento Y Análisis De La Información El tratamiento de la información se fundamentó en el análisis descriptivo de los datos obtenidos en los dos sitios de muestreo considerados en la ciénaga y los tres muestreos. Para esto se calcularon los estadísticos de tendencia central y dispersión como valores máximos y mínimos, media aritmética, y coeficiente de variación. Adicionalmente, se exploró la dispersión de cada variable usando cajas esquemáticas. Posterior al análisis descriptivo, se llevó a cabo un análisis inferencial con el propósito de determinar diferencias estadísticamente significativas entre los sitios, las subzonas de la transición acuático terrestre y muestreos, para lo cual se implementó la prueba de Kruskall- Wallis. Además, con el fin de establecer una ordenación de las variables ambientales con relación con al espacio y el tiempo, se realizó un análisis de componentes principales (ACP), previo a este abordaje las variables fueron estandarizadas (�̃�-min/max-min) y transformadas a su raíz cuadrada (√x+1). Adicionalmente, se llevaron a cabo las pruebas de esfericidad de Bartlett y la medida de Kaiser - Meyer – Olkin (KMO), al respecto, por Bartlett se corroboró la existencia de correlación entre las variables de objeto de estudio (valor P<0.05) y por (KMO) se detectó que todas la variables arrojaron un valor menor a 0.5, estos resultados sugieren que los datos no son aptos para la aplicación de un análisis factorial y en su lugar se utilizó un análisis de componentes principales (ACP) y por lo tanto no se hace necesario la eliminación de valores por comunidalidad. Para complementar el agrupamiento espacial o temporal que generaron las variables en el (ACP), se realizaron clúster con el método de conglomeración de Ward y métrica de distancia euclidiana cuadrada. Todos los análisis estadísticos se llevaron a cabo en el software R versión 4.2.0. 5.3 Resultados En la Tabla 1 se presentan los promedios del valor mínimo, máximo, media aritmética (x)͠ y porcentaje de coeficiente de variación (%CV), entre los valores obtenidos en cada momento de muestreo de las variables: transparencia, profundidad por disco Secchi, conductividad eléctrica (CE), sólidos disueltos totales (SDT), oxígeno disuelto (OD), turbidez (Turb, nitrógeno total (NT), total Kjeldahl (NTK), nitrógeno amoniacal (NH4+), el fósforo total (PT), carbono orgánico total (COT), aluminio total, calcio, hierro total, magnesio, manganeso total (AlT, Ca, FeT, Mg, MnT), humedad, densidad, porosidad, limo, arcilla y arenas finas (Hum, Dens, Poros, Limo, Arcilla, Arenas. No se muestran los valores de la temperatura, mercurio, plomo y gravedad específica, dado que no tuvieron variaciones mayores al 30%, la tabla completa se presenta en el Anexo 1. A través de las variables in situ los sitios y momentos de muestreo describen la zona de una transición acuático terrestre en un humedal de condición cálida y de columna de agua somera (30°C en promedio y no mayor a 142 cm de profundidad), con reducida transparencia (promedios entre 38 a 76cm) pero baja tasa de sólidos disueltos (entre 22 y 124 mg/L), concentraciones de oxígeno moderadas a bajas (alrededor de 4 mg/L), pH neutro y conductancia baja (entre 50 a 121 uS/cm) (ver Tabla 1 y Figura 3). Con respecto a las concentraciones de nutrientes el nitrógeno y sus formas generaron variaciones (desde valores de 5 mg/L-Kg hasta 834 mg/L-Kg, 3377 mg/L-Kg y 2851 mg/L-Kg, nitrógeno amoniacal, Kjeldahl, y total respectivamente), estas diferencias se asociaron principalmente al contrastar los valores entre muestreos, ya que durante el primer muestreo del mes de julio/2021 (Aguas en ascenso) se registraron las mayores concentraciones, en relación al fósforo total se presentó una reducida variación entre el sedimento y el suelo (112 a 167 mg/Kg) y concentraciones bajas en el agua (0,03 mg/L); el decreto 1594 29 de 1984 (Departamento Administrativo de la Función Pública,1984) no define al fósforo total como referencia a tener en cuenta en el criterio de calidad admisible para la matriz agua, pero su concentración lo convierte en un factor limitante de la producción primaria al compararse con los demás nutrientes. De acuerdo con los resultados, el fósforo total, junto con la transparencia Secchi le atribuyen al cuerpo de agua un estado mesotrófico (Cunha et al., 2013). Con respecto al carbono orgánico total se detectaron variaciones considerables en su concentración (9130 a 21023 mg/Kg), las cuales están asociadas a una mayor concentración en la ciénaga San Francisco y durante el primer muestreo (Tabla 1 y Figura 6). Estos cambios en la concentración del carbono orgánico pueden estar asociadas a un mayor proceso metabólico del sistema, que es favorecido por la transición de las aguas en el pulso de inundación, mientras que a mayor caudal (aguas altas) menor concentración de COT (Ordóñez Díaz et al., 2014). Adicionalmente, la concentración de los metales analizados registró tendencias similares en el espacio y el tiempo, el aluminio osciló entre (5425 y 10142 mg/Kg) el Calcio (13 a 66 mg/Kg), el hierro total entre (22087 y 39062 mg/Kg) y el magnesio y manganeso (47-171 y 33-191 respectivamente). Las concentraciones de mercurio y plomo totales fueron bajas y sin variación en los ambientes y zonas de estudio (140 y 10 mg/Kg respectivamente) (ver Tabla 1 y Figura 3). Para finalizar, el set de variables asociadas a los sedimentos y el suelo no reflejó diferencias en las tendencias espaciales y temporales, su patrón representa unos ambientes de baja gravedad y densidad (promedios de 2%), humedades y porosidades moderadas a altas (62-91 y 47-68 % respectivamente) y con mayor porcentaje de arenas finas (45-59%) con respecto a las proporciones de limos y arcillas (13- 36%) (ver Tabla 1 y Figura 3). 30 Tabla 1 Promedios del valor mínimo, máximo, media aritmética (x)͠ y porcentaje de coeficiente de variación (%CV) de las variables ambientales estimadas. Si ti o Zona TAT Es ta d íg ra fo Tr a n sp ar en ci a Se cc h i ( cm ) P ro fu n d id ad To ta l ( cm ) O xí ge n o d is u el to ( m g/ L) Só lid o s d is u el to s to ta le s (m g/ L) C o n d u ct iv id ad el éc tr ic a (u S/ cm ) Tu rb id ez ( FN U ) N H 4* (m g/ L( A ) - m g/ kg (S )) N TK ( m g/ L) N T (m g/ L( A ) - m g/ kg (S )) P T (m g/ L( A ) - m g/ kg (S )) C O T (m g/ kg ) A lu m in io t o ta l (m g/ kg ) C al ci o ( m g/ kg ) H ie rr o t o ta l (m g/ kg ) M ag n es io (m g/ kg ) M an ga n es o to ta l ( m g/ kg ) H u m e d ad ( % ) D en si d ad ( % ) P o ro si d ad ( % ) Li m o ( % ) A rc ill a (% ) A re n as F in as (% ) Sa n F ra n ci sc o AG min 38.0 70.0 1.6 98.3 97.6 6.7 4.0 4.0 4.0 0.0 max 112.5 171.0 4.5 150.3 150.3 7.0 4.0 5.3 5.0 0.0 X 73.2 135.3 2.8 120.2 120.1 6.8 4.0 4.6 4.5 0.0 %CV 51.1 41.9 55.3 22.4 22.7 2.9 19.7 15.7 12.3 SE min 361.0 2054.3 2547.8 112.0 13748.5 3436.5 29.1 18669.7 73.4 79.5 62.7 0.9 44.3 9.1 20.0 41.6 max 696.3 3326.3 2547.8 222.4 24053.1 8253.9 44.5 29463.1 117.7 116.0 90.6 1.6 75.0 38.5 27.4 63.5 X 528.6 2690.3 2547.8 167.2 18900.8 5845.2 36.8 24066.4 95.6 97.7 81.0 1.3 58.9 21.3 24.1 54.6 %CV 44.8 33.4 46.7 38.6 58.3 29.6 31.7 32.8 26.4 19.5 28.7 26.2 71.7 15.8 21.1 SI min 38.3 25.0 1.3 96.3 96.6 4.0 361.0 1569.3 2440.1 112.0 6964.6 4282.7 56.5 31296.0 36.1 146.3 43.8 0.9 34.5 13.2 11.3 30.5 max 38.3 40.0 4.3 151.3 151.4 8.1 762.0 3453.6 2440.1 158.2 26037.8 10274.3 74.9 46827.6 306.4 235.1 98.7 2.0 70.3 58.2 27.0 59.8 X 38.3 32.5 2.7 123.8 120.7 5.6 561.5 2511.4 2440.1 135.1 16501.2 7278.5 65.7 39061.8 171.2 190.7 69.3 1.6 50.2 35.7 19.0 45.3 %CV 32.6 57.9 31.4 23.2 38.4 50.5 53.1 24.2 81.7 58.2 19.8 28.1 111.6 32.9 39.9 37.8 36.4 63.0 41.2 32.3 SU min 436.9 2288.7 2756.0 0.0 16892.7 36.8 0.8 62.2 19.5 13.2 38.5 max 602.3 2489.3 2756.0 282.9 25153.3 87.1 1.3 74.9 48.2 24.2 59.1 X 519.6 2389.0 2756.0 141.4 21023.0 65.2 1.1 67.9 29.5 19.1 51.3 %CV 22.5 5.9 141.4 27.8 39.5 25.9 9.5 54.9 28.9 21.8 P at ic o s AG min 69.0 120.0 2.7 38.0 37.7 7.2 4.0 4.0 4.0 0.0 max 83.0 160.0 6.2 75.3 75.4 52.3 5.0 4.0 5.2 0.1 X 76.0 141.7 4.2 56.7 50.4 23.2 4.5 4.0 4.6 0.0 %CV 13.0 14.3 44.3 46.6 42.9 109.1 15.7 18.8 28.5 SE min 370.8 1545.2 2851.2 112.0 10127.7 3066.1 10.4 15682.2 31.3 31.5 87.7 1.6 39.2 4.2 25.4 48.4 max 1297.4 5208.2 2851.2 112.0 23066.0 17217.4 37.2 28491.3 146.8 74.0 96.0 1.9 53.8 26.2 30.4 65.4 X 834.1 3376.7 2851.2 112.0 16596.9 10141.8 23.8 22086.7 89.0 52.7 91.4 1.7 46.9 13.1 28.0 58.9 %CV 78.6 76.7 55.1 98.7 79.8 41.0 91.8 57.1 4.6 10.6 15.6 88.8 8.9 15.6 SI min 35.0 1.3 3.6 32.5 6.7 361.0 1606.2 2600.7 112.0 7155.7 3559.8 10.0 21763.7 29.9 29.9 75.0 1.4 39.6 18.0 16.5 44.7 max 40.0 5.7 41.0 139.8 98.8 552.1 1834.7 2600.7 122.3 11051.0 7290.0 16.5 24716.1 64.9 36.8 88.5 1.8 53.5 33.0 26.0 56.0 X 37.5 3.0 22.3 71.4 38.6 456.6 1720.5 2600.7 117.2 9103.3 5424.9 13.2 23239.9 47.4 33.3 82.1 1.6 48.6 26.3 21.6 52.1 %CV 9.4 79.1 118.8 83.2 135.4 29.6 9.4 6.2 30.3 48.6 34.5 9.0 52.2 14.6 8.2 12.8 16.2 29.0 22.3 12.3 SU min 361.0 1224.0 2653.8 142.8 7384.0 47.8 1.0 63.4 17.9 16.7 37.6 max 530.2 1774.8 2653.8 172.5 12963.9 74.1 1.2 63.4 45.7 18.9 63.6 X 445.6 1499.4 2653.8 157.7 10173.9 62.4 1.1 63.4 32.7 18.0 49.3 %CV 26.8 26.0 13.3 38.8 21.4 12.4 0.1 42.7 6.4 26.8 Prueba kruskal Wallis (Valor p) Sitio 0.522 0.025 0.599 0.452 0.530 0.755 0.109 0.773 0.043 0.149 0.248 0.021 0.566 0.354 0.310 0.508 0.627 0.627 Mto 0.232 0.123 0.014 0.066 0.036 0.087 0.200 0.021 0.564 0.386 0.043 1.000 0.203 0.229 0.203 0.927 0.296 0.960 Zona 0.337 0.631 0.068 0.065 0.061 0.044 0.584 0.773 0.773 0.248 0.564 0.773 0.067 0.049 0.057 0.143 0.034 0.296 Nota. Coeficientes de variación resaltados en amarillo son mayores al 30% y en verde mayores al 50%. El valor p corresponde a la prueba Kruskal Wallis (valores p < 0.05 (resaltados en azul) indican diferencias estadísticamente significativas para la variable según el factor analizado: sitios, muestreos o zonas de transición acuático terrestre. Nitrógeno total Kjeldahl (NTK), Nitrógeno total (NT), Nitrógeno amoniacal (NH4+), Fósforo Total (PT), Carbono orgánico total (COT). Donde: Sitio: Paticos y San Francisco, TAT: Transición Acuático-Terrestre, AG: columna de agua, SE: sedimento, SI: Suelo inundable, SU: Suelo, Mto: muestreo. 31 En la Figura 6 se presentan los promedios de los resultados para las ciénagas San Francisco y Paticos, de los parámetros ambientales analizados en forma de cajas esquemáticas. Figura 6 Distribución de tendencia central de las variables considerando los momentos de muestreo y las zonas de la transición acuático terrestre. a. b. AG SE SI SU AG SE SI SU 32 c. d. e. AG SE SI SU AG SE SI SU AG SE SI SU 33 f. g. h. AG SE SI SU AG SE SI SU AG SE SI SU 34 Nota. Los resultados son los promedios de los resultados para la ciénaga San Francisco y Paticos. a. Profundidad y transparencia, b. Nitrógeno total Kjeldahl (NTK), Nitrógeno total (NT), Nitrógeno amoniacal (NH4 +), c. Oxígeno disuelto, d. Fósforo Total (PT), e. pH, f. Carbono orgánico total (COT), g. Conductividad eléctrica, h. Gravedad y densidad, i. SDT, y j. Granulometría, humedad y porosidad. Donde: 1, 2 y 3, julio/2021, septiembre/2021 y marzo/2022 respectivamente, las zonas en la transición acuático terrestre: AG: columna de Agua, SE: sedimento, SI: Suelo inundable y SU: Suelo. Al considerar el análisis de medianas Kruskal-Wallis por cada factor (sitio, muestreo y zona de transición acuático terrestre) (ver Tabla 1 y Figura 3), se detectaron diferencias significativas (valores p< 0.05) en la conductividad eléctrica y el calcio entre ciénagas, aunque, el rango de estas variables no implica realmente diferencias ecológicas importantes, la ciénaga Paticos se caracteriza por tener descargas de aguas residuales domésticas provenientes del casco urbano, lo que probablemente influenció esta diferencia (Chalarca et al., 2007). Con respecto a los tres muestreos se registraron diferencias en las concentraciones de nitrógeno amoniacal, el nitrógeno total Kjeldahl y el nitrógeno total, debido al registro de mayores concentraciones durante el primer muestreo llevado a cabo durante las aguas en ascenso (julio de 2021), el rango de estas diferencias significan que el ingreso de agua al sistema diluyó y facilitó la extracción de las diferentes formas de nitrógeno contenidas en los sedimentos, para posteriormente ser trasportadas desde allí a la zona de transición acuático terrestre. Adicionalmente, las concentraciones de aluminio (Al) y magnesio (Mg) también registraron diferencias temporales pero los rangos de estas variaciones no i. j. AG SE SI SU AG SE SI SU 35 implican diferencias ambientales relevantes en sus rangos (5425-10142 y 47-171 mg/kg) debido a que constituye el 8.1 % de la corteza terrestre lo cual lo convierte en el segundo metal más abundante, proviniendo principalmente de fuentes naturales, al ser uno de los principales constituyentes de los silicatos que componen las arcillas minerales (Pérez et al., 2015). No obstante, todavía no existen guías establecidas de los valores máximos permisibles para el Al en sedimentos para la protección de plantas y animales acuáticos. Ahora bien, la disolución del aluminio ocurre cuando los valores de pH son bajos, significando un riesgo en la vida acuática (Sultan & Shazili, 2010). Con respecto al Mg el 70 % está asociado a la fracción fina, porque está constituida principalmente por minerales arcillosos que contienen Na y Mg en su estructura octaédrica, lo que significa que su aporte es mayoritariamente natural (Vital & Stattegger, 2000). Finalmente, entre las zonas de análisis de la transición acuático terrestre el porcentaje de la densidad y las arcillas registró una proporción relativamente mayor en la zona de los sedimentos y suelo inundable, sin embargo, estas diferencias significativas no están asociadas a una real diferenciación ambiental entre los compartimentos. Considerando lo anterior, es importante considerar que las variables in situ, las concentraciones de nutrientes, metales y los porcentajes de la estructura del suelo revelan una importante similaridad entre las ciénagas de interés, ahora bien, existen algunas tendencias a la diferenciación de las formas de nitrógeno, el carbono orgánico total y el porcentaje de arcillas entre los momentos de inundación y/o las zonas de la transición analizadas, por lo cual podrían ser consideradas como relativamente sensibles a detectar diferencias y recomendadas para análisis en el marco de los humedales tropicales de zonas bajas. El análisis de componentes principales realizado con las variables físicas y químicas, en función de las zonas de transición acuático terrestre en cada sitio y muestreos (Figura 7 a.), indicó la selección de aquellos componentes que presentaran valores propios mayores a uno según el criterio de la raíz latente, la explicación de la varianza total de los dos primeros componentes correspondió al 71.1% (CP1=59.6% y CP2=11.5%). Cada componente estuvo representado en las Ecuación 1 y la Ecuación 2, por el conjunto de variables con criterio mayor a 0.4. PC1= 0.7583OD – 0.6779Tem – 0.7147SDT – 0.7765pH – 0.7976CE – 0.5888Tur + 0.8118NH4 + 0.6316FeT + 0.8225NTK + 0.7679PT + 0.6952COT + 0.4846NT + 0.700Hum + 0.9411Den + 0.6834Porosidad + 0.8958Gravas + 0.7091Limos + 0.9302Alc + 0.8866Arenas Ecuación 1 PC2= 0.5995AlT + 0.6468Ca + 0.6258Mg + 0.6032MnT Ecuación 2 Al observar la ordenación fue notable que el grupo de variables compuesto por los sólidos disueltos totales, la conductividad eléctrica, el oxígeno disuelto, la turbidez, la temperatura y el pH se asocia con la columna de agua y el suelo inundable de ambos sitios (San Francisco y Paticos), a su vez este grupo se ubica en forma contraria a la representación de los vectores de los metales, los nutrientes y las variables asociadas a las características del suelo, asociados con las matrices del sedimento y el suelo en ambas estaciones. Esto significa que la columna de agua responde a bajas concentraciones de metales y nutrientes, por lo que es de esperar que el suelo y los sedimentos actúan como reservorio de estas 36 sustancias que eventualmente estarán disponibles en el medio acuoso si las condiciones como pH y oxígeno cambian en el sistema. Aunque en la ordenación de componentes los sitios (Paticos y San Francisco) se mezclan, se produjo una clara separación de la mayoría de los datos que representan las zonas de sedimento, suelo inundable y suelo durante el tercer muestreo (marzo de 2022, correspondiente a un momento de aguas en descenso), particularmente, la posición de estos puntos se ubicó en una posición media con respecto a los vectores de las variables mencionadas anteriormente (Figura 7 a). Con base en la información anterior, se llevó a cabo un análisis de clasificación tipo cluster, teniendo en consideración las variables in situ como el pH, la temperatura, la turbidez, el oxígeno disuelto, la conductividad eléctrica y los sólidos disueltos totales (Figura 7 b.). La clasificación demostró una separación clara de las estaciones San Francisco y Paticos, generando una relativa segregación de las zonas de sedimento, suelo inundable y suelo. Los agrupamientos no evidenciaron separaciones asociadas a los muestreos (Figura 7 b y c). 37 Figura 7 a). Análisis de componentes principales de las variables ambientales, estaciones, muestreos y zonas de transición acuático terrestre). b). y Análisis de agrupamiento usando variables in situ y c). Características del suelo. Nota. Donde: SF: San Francisco, P: Paticos, muestreos: 1: julio/2021, 2: septiembre/2021, 3: marzo/2022, zonas de transición acuático terrestre: Agua, Sed: sedimento, SI: suelo inundable, Su: Suelo. Variables: CE: Conductividad eléctrica, SDT: Sólidos disueltos totales, OD: Oxígeno disuelto, Turb: Turbidez, NTK: Nitrógeno total Kjeldahl, NT: Nitrógeno total, NH4 +: Nitrógeno amoniacal, PT: Fósforo Total, COT: Carbono Orgánico Total; AlT: Aluminio total, Ca: Calcio, FeT: Hierro Total, HgT: Mercurio Total, Pb: Plomo, Mg: Magnesio, MnT: Manganeso total, Hum: Humedad, Dens: densidad, Poros: Porosidad, Grav: Gravedad especifica, Limo: Limos, Arcilla: Arcillas, y Arenas: Arenas Finas. a. b. c. 38 5.4 Discusión Al interior de una planicie de inundación la zona de interfaz o transición acuático terrestre (ZTAT) es un ambiente donde la tierra y el agua están conectados por una frontera móvil regida por el nivel del agua (Mitsch et al., 2015; Montoya & Aguirre, 2013). Las propiedades fisicoquímicas que caracterizan estos ambientes impulsan adaptaciones a nivel funcional y comprenden un monitoreo complejo poco abordado en sistemas tropicales, siendo la Amazonía brasilera una de las planicies inundables referencia del estudio de este ecotono (W. J. Junk et al., 2020; Kayler et al., 2019). El abordaje de la ZTAT en este trabajo consideró el análisis de zonas en la columna del agua, el sedimento, el suelo inundable y el suelo, lo que genera que la profundidad, la magnitud, frecuencia y duración de la inundación influenciaran un comportamiento espacial y temporal susceptible a cambios, por esta razón la exploración del rango y varianza de diferentes variables ambientales en sitios, momentos y zonas de la transición era necesario. En un sistema de planicies de inundación como el de Ayapel, el cual además de contener un cuerpo de agua principal, de mayor extensión y volumen, convergen los flujos de los caños que drenan a cuencas aportantes, un sinnúmero de vasos menores con diferentes características morfométricas y diferentes grados de conectividad hacia el cuerpo principal y los caños que transportan los mayores flujos. Adicionalmente, las influencias antrópicas de diferente naturaleza se dispersan o acentúan según la morfología de la estación y el momento de muestreo, e identifican dónde y cuándo se proyectan los cambios en este sistema a partir del diseño planteado se podría sintetizar de la siguiente manera: La evaluación espacial y temporal registró variaciones por medio de diferentes grupos de parámetros, en primer lugar, la mayor diferencia temporal estuvo principalmente representada por la profundidad y transparencia, además de una mayor concentración de formas de nitrógeno y algunos iones como aluminio y magnesio durante el muestreo de aguas en ascenso (julio/2021), también, el ordenamiento reveló que el muestreo en aguas en descenso (marzo/2022) se separó en una posición intermedia entre los valores extremos de variables in situ, concentración de nutrientes y porcentajes de material en el suelo, lo que demuestra que la desviación estándar entre los datos se movilizó entre los muestreos de transición a aguas altas y aguas altas. Al respecto, los atributos que involucra un ciclo del pulso de inundación temporal envuelven procesos de secado, humedecimiento e inundación, expansión y homogenización e incremento de la conectividad espacial, lo que activa un conjunto de procesos en el ecosistema como cambios térmicos e hidrodinámicos, entrada de sustancias transportadas por el flujo (disueltas o suspendidas, orgánicas e inorgánicas) e inundación de hábitats terrestres en la franja periférica, movilizando materiales orgánicos e inorgánicos depositados durante la fase terrestre por el agua sobrenadante (W. J. Junk & Wantzen, 2004), lineamientos que concuerdan con la identificación de señales temporales registradas por medio de este estudio. Al analizar la condición espacial, la conductividad eléctrica y el calcio detectaron diferencias débiles pero un análisis de agrupamiento usando las variables in situ separó las estaciones Paticos y San Francisco por medio de las cuantificaciones en columna de agua y suelo inundable. Adicionalmente, las variables asociadas a las características del suelo también segregaron parcialmente a las estaciones, tendiendo además a separar al interior de ellas las zonas ubicadas en el sedimento y suelo inundable con respecto a las ubicadas en el suelo, este resultado demuestra que la ZTAT revela aspectos potencialmente diferenciables entre diferentes sitios o regiones del humedal y su aptitud ecológica, por lo cual declarar contraste espacial en el ecosistema debería involucrar el análisis la ZTAT a través de variables ambientales y biológicas. 39 Al respecto, es importante mencionar que los sitios Paticos y San Francisco son cuerpos de agua que presentan un relativo aislamiento del cuerpo principal y que además no reciben aportes directos desde los principales caños, aunque hay continuidad hidrostática entre las diferentes ciénagas en los niveles medios y altos. Hay que resaltar que en Paticos desemboca una corriente que transporta aguas residuales del casco urbano y que en condiciones de aguas altas y fuertes vientos los transportes advectivos y los procesos de difusión pueden transferir sedimentos y sustancias disueltas a estos ambientes. Por su parte, San Francisco se ubica al oriente y conecta con otro sistema lagunar (Las Palmas), que a su vez confluye con el principal caño aportante del sector suroriental de la planicie de inundación (caño Barro). Ambos sitios presentan la incidencia de un relativo aislamiento, lo cual ha significado una menor exposición de estos cuerpos de agua a las descargas asociadas a la actividad minera reportadas en la zona (Zabala Agudelo et al., 2019). El tamaño moderado, por otro lado, supone una longitud limitada del fetch y un menor trabajo mecánico de resuspensión por acción del viento y el oleaje, el señalamiento de estas condiciones valida que ambos sitios se encuentran separados y que sus ZTAT representan su identidad, aspecto relevante en la comprensión de lo que realmente diferencia Paticos de San Francisco y en términos generales de lo que se debe considerar para comparar sitios por medio de la ZTAT. Considerando lo anterior, se podría sintetizar que el tiempo reveló cambios asociados al nivel del agua y concentraciones de nitrógeno, mientras el espacio asistido por el contraste de la ZTAT en los dos sitios reflejó diferenciaciones a través de las variables in situ y las características del suelo. Las variables mencionadas podrían ser consideradas en el análisis de una ZTAT, pero sino existe un acompañamiento en el diseño de muestreo con respecto a puntos contrastantes en el humedal y diferentes momentos hidrológicos es complejo detectar dónde se encuentran las diferencias fisicoquímicas y en que escala de expresión tienen lugar. Es claro que la principal fuerza que controla la dinámica y los procesos en la ZTAT es el pulso de inundación, que se deriva en períodos de anegamiento, procesos como la sedimentación, ancho de la ZTAT y el tiempo de sequía o fase terrestre (W. J. Junk et al., 2012); pero el predominio de los aportes alóctonos en humedales provenientes de la época de lluvias y en contraste la intensificación de procesos de colmatación y dinámica endógenos en la época de sequía sólo pueden ser visualizados a través del estudio de diferentes compartimentos de la ZTAT (Earl et al., 2014; J. J. Neiff, 2001). La duración y magnitud de estos momentos en las zonas pelágicas y la ZTAT determinan los ciclos de vida, cadenas tróficas y posibilidad de cambios energéticos en estos sistemas. La transición de fase terrestre a fase acuática representa un conjunto de válvulas de alternancia entre entradas y salidas de energía, nutrientes y materiales en los humedales, representando un eje ecológico que depende de la variabilidad natural hidrológica, por lo que los humedales ecosistemas estratégicos, funcionalmente indicadores y altamente vulnerables (Xiang et al., 2016). Por ello, comprender los procesos que vinculan los sistemas terrestres y acuáticos es crucial para el diseño y establecimiento de programas de restauración y gestión de los humedales (Dgebuadze & Gladyshev, 2016; W. J. Junk et al., 2020; Ricaurte et al., 2019). 40 6 Capítulo II Rasgos morfoanatómicos de las semillas de la vegetación acuática presente en la zona de transición acuático terrestre 6.1 Introducción En los ecosistemas acuáticos, las plantas acuáticas absorben nutrientes de la columna de agua y del sedimento (Dalla Vecchia et al., 2020; Scheffer, 1999) liberan sustancias alelopáticas, pueden inhibir el crecimiento del fitoplancton, favorecen la estabilidad del sedimento y reducen la resuspensión (Dalla Vecchia et al., 2020; Van Donk & Van de Bund, 2002). De igual forma, la vegetación acuática puede influir en las características de la masa de agua, mejorando la sedimentación de las partículas en suspensión (Dalla Vecchia et al., 2020; Rolland et al., 2015). Su presencia crea una estructura ecológica en la columna de agua y ofrece un hábitat para el zooplancton y los peces y una importante fuente de alimento para una serie de organismos diferentes, como invertebrados, anfibios, peces, aves y mamíferos (Dalla Vecchia et al., 2020; Schriver et al., 1995; Wood et al., 2017). Debido a estas razones, la presencia de vegetación acuática promueve complejas retroalimentaciones que ayudan a mantener la estabilidad del ecosistema (Dalla Vecchia et al., 2020). Las plantas acuáticas se clasifican en flotantes libres, pueden carecer de raíces y vivir sobre el agua o sumergidas sin enraizar durante toda su vida. En este grupo se incluyen Eichhornia crassipes, Eichhornia azurea, Salvinia auriculata, Phyllanthus fluitans y Spirodela polyrhiza (Rodriguez & Barrera, 2006). En flotantes enraizadas: pueden enraizar en el fondo, pero todos sus órganos son flotantes. Las especies más comunes Neptunia oleracea y Ludwigia helminthorrhiza (Rodriguez & Barrera, 2006). Sumergidas: Viven durante toda su vida enraizada al substrato y sumergidas, son de vital importancia en el medio, así como por servir de alimento a peces e invertebrados. Entre las sumergidas totalmente se encuentra Cabomba caroliniana.y Utricularia foliosa (Rodriguez & Barrera, 2006). Emergentes: Son aquellas plantas que germinan en condiciones de humedad o inundación, pueden vivir en áreas de periódica inundación, es decir que toleran la variación del nivel del agua, se encuentran enraizadas al fondo, crecen con sus porciones basales bajo el agua y se reproducen fuera de ella, entre las especies más comunes se encuentra Paspalum repens (Casanova & Brock, 2000; Rodriguez & Barrera, 2006). Los ecólogos han tratado de relacionar la biota de las Zonas de Transición Acuático Terrestre (ZTAT) con sus condiciones ambientales, dado que su variabilidad obliga a los organismos a desarrollar estrategias para ocupar la ZTAT, convirtiéndolos en hábitats importantes (W. J. Junk et al., 1989). Como se mencionó anteriormente, la vegetación genera cambios físicos y químicos en la masa de agua, los cuales tienen un efecto final sobre la distribución, la abundancia y la composición de especies acuáticas; finalmente, repercuten en la estructura y la dinámica de los diferentes niveles tróficos (Greer et al., 2012; Rodríguez et al., 2012). La producción primaria y secundaria en la ZTAT es la suma de la producción durante las fases terrestres y acuáticas, depende de la concentración de los nutrientes en el agua y en los sedimentos derivados de la ribera y por supuesto de la vegetación, esta fertilidad es modificada por los tributarios y la escorrentía de la cuenca que contiene la planicie de inundación (W. J. Junk et al., 1989). La longitud, amplitud, frecuencia, tiempo y predictibilidad del pulso de inundación determinan la ocurrencia, los ciclos de vida, las abundancias de los productores primarios y secundarios, y descomponedores. Estos a su vez afectan la explotación y regeneración de los nutrientes (W. J. Junk et al., 1989). La comprensión de esta 41 dinámica tan compleja de los componentes abióticos y bióticos del ecosistema, es favorecida por el abordaje desde la ecología funcional. Ya que a través de la medición de rasgos morfológicos, ecofisiológicos, bioquímicos y de regeneración (rasgos funcionales), es posible entender las adaptaciones de las especies a la variación del ambiente físico y biótico y así comprender cómo la diversidad funcional sustenta los procesos de los ecosistemas (de Bello et al., 2010; Pérez-Harguindeguy et al., 2013). Los rasgos funcionales de las plantas permiten comprender mejor las limitaciones y oportunidades que enfrentan las plantas en diferentes hábitats. También permiten comprender cómo la diversidad funcional en el sentido amplio sustenta los procesos de los ecosistemas y los beneficios que las personas obtienen de ellos, la estabilidad, la disponibilidad de nutrientes, la productividad y otros aspectos del funcionamiento del ecosistema (Chapin III et al., 2000; Díaz et al., 2007; Goswami et al., 2017; Salgado, 2015), y ofrecen la posibilidad de comparar ecosistemas distantes con muy poca superposición taxonómica (Boersma et al., 2016; Cornwell et al., 2008; Dalla Vecchia et al., 2020; Diaz et al., 2004; Reich et al., 1997; Salgado, 2015). Los rasgos funcionales son las características morfológicas, fisiológicas o fenológicas medidas a nivel individual, sin referencia al ambiente o cualquier otro nivel de organización, que impactan el éxito biológico y tienen vínculos demostrables con la función del organismo, a través de sus relaciones con el crecimiento, reclutamiento y mortalidad (Salgado, 2015; Violle et al., 2007). Un rasgo funcional determina cómo las comunidades pueden responder a cambios ambientales a través de sus rasgos funcionales – denominados rasgos de respuesta (Salgado, 2015). Y cómo ese cambio en las comunidades y en sus rasgos puede afectar los procesos de los ecosistemas a través de rasgos llamados de efecto (Chapin III et al., 2000; Lavorel & Garnier, 2002; Suding et al., 2008). Se considera que los rasgos funcionales reflejan las adaptaciones a la variación del medio ambiente físico y biótico y las compensaciones (ecofisiológicas y/o evolutivas) entre las diferentes funciones dentro de un organismo (Salgado, 2015). Los rasgos pueden mostrar diferentes atributos a través de gradientes espaciales, ambientales y temporales. Por lo tanto, el atributo es generalmente valorado para una población y, en este sentido, es clave la medición de la información ambiental, como: la precipitación, la temperatura ambiental, humedad del suelo, los nutrientes, entre otros. Del lugar donde fue tomado el rasgo para su posterior interpretación ecológica o evolutiva (Violle et al., 2007). La germinación de las plantas a menudo ocurre en respuesta a una temperatura particular o señales de luz que se relacionan con diversas condiciones hidrológicas como la sequía e inundación. Pero para las especies que forman bancos de semillas persistentes en el suelo, las condiciones para germinar son cuando ocurren las condiciones húmedas o anegadas después de la recesión de las crecidas y antes del inicio de la sequía (Reid & Capon, 2011). En la Figura 8 se encuentra la respuesta que dan los rasgos de semillas en cuanto a las funciones de las semillas. Las líneas indican los vínculos directos entre los rasgos y las funciones. La dispersión (naranja) se define como el movimiento horizontal de las diásporas fuera de la planta madre. La persistencia (verde) es la capacidad de las semillas de permanecer vivas en el dosel o en el banco de semillas del suelo y reducir la granivoría y el ataque de los hongos. El momento de la germinación (a